Au vu des nombreux exemples pris chez les campagnols (Muroidea, Arvicolinae) néogènes et actuels, une fois la ségrégation établie d’après la morphologie, la variation unimodale de quelques mensurations linéaires offre un bon critère spécifique (Brunet-Lecomte et Chaline, 1990 ; Chaline, 1972 and Chaline, 1990). Cette démarche est tout autant appliquée sur des groupes de rongeurs paléogènes aussi différents que les Theridomyidae (Vianey-Liaud, 1976 and Vianey-Liaud, 1979), les Cricetidae (Comte, 1985) ou les Eomyidae (Comte et Vianey-Liaud, 1989). Une distribution bimodale des dimensions conduit à considérer deux espèces. Quelquefois, des caractères discrets variables viennent s’ajouter à la variabilité métrique qui, si les variants morphologiques ne sont pas uniformément répartis, peuvent conforter la discrimination des deux espèces. Le cas inverse est présenté dans l’étude (sous-presse) menée par Gomes Rodrigues sur les rongeurs Cricetidae de l’Oligocène de la région d’Ulantatal (Mongolie Intérieure, Chine). L’étude a porté notamment sur plus de 5000 dents, inégalement réparties entre 7 localités appartenant à 3 niveaux stratigraphiques superposés (Vianey-Liaud et al., 2006). Parmi elles, la grande majorité a été attribuée au genre Eucricetodon Thaler. Les auteurs antérieurs avaient étudié les quelques spécimens existant alors d’Eucricetodon de Mongolie (Kowalski, 1974 ; Lindsay, 1978) et ils avaient également noté d’importantes variations de taille et de certains caractères morphologiques. Mais la pauvreté de l’échantillon ne permettait pas de caractériser plus d’un seul taxon spécifique. Ils l’attribuaient à Eucricetodon asiaticus dont le spécimen type avait été décrit auparavant (Matthew et Granger, 1923) de la Hsanda Gol Formation (Mongolie, Vallée des Lacs).

Une première analyse métrique d’un échantillon de 2675 dents de Ulantatal (Tableau 1) montre une variation relativement importante des longueurs pour les différentes catégories de molaires. Ce seul critère métrique produit un histogramme unimodal qui permet de conclure à la présence d’une seule espèce. Par ailleurs, la gamme de variation des longueurs est d’amplitude conforme à la norme de variabilité intraspécifique des dents de rongeurs à couronnes basses (brachyodontes) du groupe des rats, souris, hamsters actuels (Vianey-Liaud et Legendre, 1986). Cependant, dans ce cas précis, le rapport longueur/largeur des molaires (M1) supérieures donne une distribution bimodale et discrimine bien deux populations qui rassemblent des morphotypes différents (métalophe proverse à transverse contre métalophe rétroverse). Mais, si les rapports moyens sont significativement différents, le chevauchement est important. Le développement des méthodes d’analyses dites morphométriques a permis de résoudre une telle difficulté, ces méthodes ne s’appuyant plus sur des mesures linéaires mais sur l’analyse de formes complexes, comme le contour des dents, celui-ci étant sensé intégrer les légères variations de la position et du volume des éléments constitutifs de la couronne, variation à laquelle l’observateur est sensible, mais il ne peut subdiviser son échantillon de manière reproductible. Une des méthodes d’investigation utilise les « Transformées de Fourier Elliptiques » (Renaud et al., 1996). Dans le cas cité ici, elle apporte un argument supplémentaire et significatif à la discrimination de deux espèces à UTL4. L’une des espèces, chez qui la forme de la M1 est généralement massive, est rapportée à E. asiaticus. L’autre dont le contour de la M1, nettement effilé, dessine une forme plutôt gracile pourrait constituer une nouvelle espèce d’Eucricetodon. Dans le cas où les représentations de la variation de ces contours que donnent les analyses multivariées (Fig. 1) montrent encore un recouvrement, les tests statistiques indiquent néanmoins des différences significatives. L’existence des morphotypes intermédiaires témoigne ici plutôt en faveur d’un lien phylogénétique étroit entre ces espèces qu’en l’existence d’une unique espèce très variable.

Les analyses morphométriques révèlent souvent le chevauchement partiel des domaines qui se rapportent à de bonnes espèces comme, par exemple, avec les deux espèces de souris actuelles Mus spretus et Mus musculus, ou encore les deux espèces de mulots Apodemus sylvaticus et Apodemus flavicollis. A la différence des résultats d’analyses biométriques simples (Darviche et Orsini, 1982) (L, l, rapport L/l) ou plus complexes, qui indiquent clairement des différences, il est important de rappeler que les deux espèces de Mus sont très difficiles à discriminer sur la base de la seule morphologie de leurs molaires et qu’il en est de même pour les deux espèces d’Apodemus. Dans le cas de l’étude de ces derniers, des populations éteintes ont été ajoutées à l’analyse. Le chevauchement des domaines de variation est maintenu, ainsi que la position des groupes, ce qui traduit une stabilité morphologique de l’espèce, fait fort intéressant, en rapport avec la durée temporelle des espèces à laquelle les fossiles donnent accès (Renaud et al., 2005 ; Renaud et al., 2006). Ces mulots aux morphologies dentaires très similaires ont donc coexisté dans une même région durant au moins 3 Ma, sans qu’il y ait de variation phénotypique (Michaux et Pasquier, 1974). Une même conclusion vaut aussi avec l’exemple des espèces d’Ulantatal présenté ci-dessus qui, à la différence des mulots, différent aussi quelque peu par leur morphologie. Les gisements d’Ulantatal révèleraient alors la co-occurrence, en sympatrie, de deux espèces proches durant une période estimée à 8 Ma (Vianey-Liaud et al., 2006).

L’analyse morphologique aussi poussée que possible ne permet pas de lever toutes les ambiguïtés, puisque les résultats relèvent d’une mesure de la divergence, accompagnée d’un test de probabilités. Dans un tel contexte, si le groupe étudié inclut des populations fossiles et actuelles, l’apport de la phylogénie moléculaire devient décisif. Les rongeurs campagnols en apportent un remarquable exemple. Du fait que les campagnols rassemblent aujourd’hui de nombreux genres et espèces et qu’ils sont également abondants à l’état de fossiles, leurs dents offrent la possibilité, non seulement de confronter les images moléculaires et morphologiques chez plusieurs espèces, mais encore d’intégrer des populations disparues dont l’âge et la localisation géographique sont connus. Ainsi, dans le cas de l’espèce actuelle Microtus (Terricola) pyrenaicus, dont la parenté avec les autres espèces du sous-genre est établie par la phylogénie moléculaire, les fossiles montrent que celle-ci est différenciée au moins depuis 200 000 ans. En effet, l’analyse morphologique multivariée montre que des dents d’assemblages fossiles d’âge connu occupent une position proche de celle des populations actuelles de l’espèce et éloignée de la position occupée par les espèces immédiatement les plus apparentées au M. (T.) pyrenaicus (Fig. 4A et B dans Tougard et al., 2008, et Fig. 2). Si la question de l’origine des espèces actuelles se présente de manière beaucoup plus favorable depuis que les analyses combinent morphologie et phylogénie moléculaire, il n’en demeure pas moins que cette démarche ne s’applique plus aux groupes constitués d’espèces disparues.

Tout un secteur de l’activité des paléontologues vise à comprendre l’origine des gisements (taphonomie), interpréter les faunes récoltées et établir leur âge géologique en les intégrant à des échelles chronologiques relatives ou étalonnées en millions d’années. Un point important de la taphonomie consiste à comprendre ce que représentent les ensembles de fossiles extraits des gisements. En effet, leur durée de formation peut être instantanée, comme dans le cas de quelques Lägerstatten (conservation exceptionnelle de quelques individus ou accumulation exceptionnelle), mais la plupart du temps elle peut recouvrir plusieurs générations des organismes fossilisés (restes accumulés sur plusieurs saisons, voire sur plusieurs décennies ou plus). Par ailleurs, une incertitude accompagne toujours les corrélations entre gisements, la présence des mêmes espèces dans des sites distincts, compte tenu que ces espèces ont des durées de vie pour beaucoup d’entre elles longues de plusieurs centaines de milliers ou de millions d’années, n’implique pas qu’ils soient contemporains au sens commun du terme. Les divers gisements considérés comme contemporains par les paléontologues définissent plutôt une tranche de temps dont on cherche à diminuer le plus possible l’épaisseur. Par extrapolation, on utilise le terme de « ligne temps » dont l’épaisseur ne sera pas en deçà de quelques dizaines mais le plus souvent seulement de quelques centaines de milliers d’années (Aslan et Behrensmeyer, 1996). L’intervalle de temps documenté par l’échantillon du zoologiste ou dans une collection conservée en musée est de l’ordre de quelques siècles au plus.

Les assemblages de fossiles permettent-ils une mesure de la diversité passée ? Seul le nombre des espèces est ici pris en compte. Les faunes locales actuelles de rongeurs apportent un référentiel pour l’interprétation des faunes fossiles. On dispose d’inventaires comme ceux des parcs naturels, ou encore de décomptes faits à partir de listes données pour diverses zones géographiques, par exemple les listes disponibles pour la partie steppique et désertique de l’Algérie, données dans les travaux les plus récents (Kowalski et Rzebik Kowalska, 1991). S’observe ainsi la variation de la diversité en rapport avec le climat, ainsi la chute de diversité depuis la forêt tropicale humide jusqu’aux savanes les moins arborées en Afrique (Happold, 2001). Une hypothèse préalable est tout simplement que la variation de diversité biologique constatée aujourd’hui en latitude, donc en rapport avec le climat, permettrait d’interpréter des variations de diversité au cours du temps dans un même secteur, des facteurs comme la température et les précipitations produisant les mêmes effets sur les rongeurs, qu’ils relèvent de faunes éteintes ou non (Tableau 2).

C’est ainsi que les rongeurs d’une succession chronologique de localités richement fossilifères de l’Oligocène du Quercy (Vianey-Liaud et Michaux, 2003) ou d’Auvergne ont contribué à l’interprétation paléoclimatique de cet intervalle de temps d’environ 5 millions d’années (Vianey-Liaud et Legendre, 1986). D’Aubrelong 1 à Garouillas, les environnements documentés sont relativement tempérés, plutôt arides et ouverts, alors que la fin de l’Oligocène voit la fermeture des milieux s’amorcer (augmentation de l’humidité et des températures) (Legendre, 1995 ;Vianey-Liaud, 1991 and Vianey-Liaud, 2009). Les diversités oligocènes en Europe occidentale constatées montrent une augmentation de la diversité spécifique des rongeurs avec l’augmentation de température et d’humidité, marquée par la fermeture du milieu. Cela correspondrait assez bien avec les inventaires présentés par Happold (2001). Cependant, Dauphin et al. (1994) indiquent, pour l’Algérie, une diversité plus grande en espaces désertiques qu’en espaces plus fermés. Quoi qu’il en soit, dans tous les cas, les paléobiodiversités observées sont du même ordre de grandeur que les diversités locales actuelles, dans des conditions environnementales relativement comparables. S’il ne s’agit pas d’une « preuve » indiscutable, c’est tout de même un indice de la fiabilité des méthodes utilisées pour séparer les paléoespèces de rongeurs, dans les sites richement fossilifères.

La diversité a aussi une signification écologique en rapport avec l’hypothèse qu’une faune représente une communauté : les espèces qui la composent se répartissent en prédateurs et proies, ou encore, en groupes de taille ou de poids des espèces proies, dans lesquels se répartissent les membres des divers groupes de mammifères présents. Le nombre total des espèces ou encore leur nombre en fonction du groupe de poids des individus qui les représentent ne sont pas quelconques, ce qui ressort, pour les faunes actuelles, des distributions du poids des espèces, prédateurs exceptés, représentées par une courbe dénommée cénogramme (Legendre, 1986). Les faunes actuelles se répartissent en fonction d’un petit nombre de profils distribués, en fonction de la valeur moyenne et de la saisonnalité des températures et des précipitations. Celles-ci agissent sur le nombre des espèces qui servent à la construction du cénogramme, et sur celui des espèces qui composent les divers groupes de poids. Des faunes fossiles d’une aire géographique donnée se succédant dans le temps peuvent montrer un changement du profil de leur cénogramme, ce qui signe une modification climatique dans le secteur documenté.

La détermination des espèces reste toutefois importante, puisque le changement de profil des cénogrammes résulte d’arrivées ou de départs d’espèces dont on est en droit de penser qu’elles ne sont pas toujours aléatoires, mais au contraire l’effet d’un facteur du milieu. En conséquence, la position des dernières ou premières présences d’espèces par rapport à celle du changement de profil des cénogrammes reflète la dynamique de la communauté mammalienne régionale commandée par le climat. Une succession de faunes pléistocènes en Israël, montre que l’immigration des premières espèces de rongeurs indicateurs d’une plus grande aridité a précédé le moment où le profil des cénogrammes change. Deux rythmes sont ainsi distingués, celui, lent, du changement des communautés, celui, rapide, des modifications de répartitions d’espèces, distinction que seule la capacité à reconnaître des espèces rend possible (Fig. 5 et tab. 2, dans Montuire et Girard, 1998).

L’évolution morphologique ordonnable y est fréquente (Fig. 3). La distinction des chrono-espèces repose sur une analyse morphométrique de toutes les catégories dentaires : dimensions linéaires (longueur, hauteur des couronnes – la largeur, fortement influencée par l’usure de la couronne dans les formes aux couronnes les plus hautes, a été écartée), mais aussi surface des couronnes (face occlusale). Cette procédure a permis de calculer des indices de forme qui rendent compte de la transformation des couronnes, en fonction de leur hauteur (le degré d’hypsodontie) qui augmente des espèces les plus anciennes aux plus récentes (Schmidt-Kittler et Vianey-Liaud, 1987, et Fig. 4. Les proportions relatives des différentes catégories dentaires ont été aussi utilisées, ainsi que la taille relative des molaires lactéales par rapport aux molaires définitives. Autre indice important, le degré de développement de la couronne au moment de la fermeture des racines. Cet exemple a le mérite d’indiquer que, si une unique catégorie de dents peut suffire à reconnaître une espèce, un matériel plus riche apportera les moyens de reconnaître des changements, en apparence de moindre importance, que les tests statistiques se montreront ou non être significatifs, en conséquence de quoi, de nouvelles chrono-espèces seront reconnues. Il arrive en effet qu’il y ait parfois un fort recouvrement entre populations successives. Dans de tels cas, une décision arbitraire est arrêtée, et ces populations sont attribuées au même taxon spécifique. C’est le cas des riches populations de trois localités oligocènes du Quercy (Belgarric1, Garouillas, Rigal – Jouet1) attribuées à l’espèce Issiodoromys minor. Cette espèce a été définie au départ sur un holotype isolé, d’un gisement non daté (Schlosser, 1884). Bien que toutes trois soient attribuées à I. minor, des différences, notamment de la hauteur des couronnes et de la fréquence de structures de la surface occlusale, ont conduit à séparer cette espèce en grades évolutifs successifs (I. minor 1, 2, 3). Les arguments apportés par les tendances observées dans les autres lignées associées dans les gisements ont permis de proposer l’antériorité chronologique pour Garouillas par rapport à Rigal-Jouet1. Or, les dents d’I. minor de Garouillas sont plus longues que celles de Rigal - Jouet1, tandis que l’hypsodontie de I. minor de Garouillas est inférieure à celle de Rigal - Jouet1. Ainsi, on a pu inférer une fluctuation de la taille globale, en relation avec des conditions environnementales particulières à Garouillas (Vianey-Liaud et al., 1995). Les datations indirectes de ces gisements font que ces trois stades se succèdent probablement sur moins de 500 000 ans, ce qui atteint les limites du pouvoir de séparation habituel des « chrono-espèces » de rongeurs, qui va de −250 000 à −750 000 ans pour les rongeurs néogènes (Aguilar et Michaux, 1987).

Décrits initialement à partir d’un matériel, certes de qualité mais réduit (squelettes quasi complets), leur documentation a été par la suite très enrichie suite aux récoltes dans les phosphorites du Quercy (Fig. 5). La description et l’interprétation de ce matériel nouveau et abondant n’ont pas été toutefois sans soulever des difficultés, mais cette fois d’une nature différente. Une espèce est reconnue sur la base d’un matériel de dents jugales supérieures ou inférieures, et le paléontologue peut argumenter les attributions spécifiques respectives des dents supérieures ou inférieures en démontrant la complémentarité de leurs surfaces occlusales. Cependant, les patrons dentaires des Theridomyinae diffèrent beaucoup de ceux des formes qui les ont précédés et dont ils dérivent. Une grande homogénéité caractérise aussi bien les espèces anciennes (couronnes basses avec cuspides, conules, arêtes, etc.), que les formes récentes ou dérivées (couronnes hautes, avec surfaces occlusales planes, lamelles d’émail transversales, etc.). Des différences de degré dans l’état de ces mêmes caractères, autant aux dents supérieures qu’aux inférieures, distinguent ces espèces dérivées. Que l’on s’appuie sur des dents supérieures ou inférieures, le rattachement de ces espèces à une quelconque lignée de Theridomyinae ne posait en général pas de problème jusqu’au jour où, dans un même gisement, des dents inférieures de même patron se sont trouvées devoir être rapportées à des espèces qui appartenaient à des lignées différentes ! Des espèces très proches dans l’actuel, pourraient montrer une telle situation qu’une étude fine sur d’autres caractères permettrait de séparer. De telles espèces sont dites jumelles. Serait-on, avec ces Theridomyinae, dans la même situation (Chaline et Thaler, 1977) ? La prise en compte des faunes qui encadrent le gisement ayant fourni l’espèce ou les espèces litigieuses a permis d’écarter cette interprétation. Les mêmes tendances évolutives qui affectent les dents se produisent dans les différentes lignées : il y a évolution parallèle. Elle effacent les différences héritées des espèces anciennes et en même temps accentuent la ressemblance des descendants. Ceux-ci ont des dents qui se ressemblent ; il y a convergence morphologique. Mais la documentation montre que ces transformations se font à un rythme différent, fait qui n’aurait pu être mis en évidence sans la connaissance des populations qui se succèdent dans chacune des lignées. Il est alors apparu que fortuitement, les dents inférieures d’espèces appartenant à des lignées distinctes, se ressemblaient plus entre elles que ne le font leurs dents supérieures.

Après plus de 30 ans d’enrichissement de la documentation fossile, et grâce au développement des méthodes d’analyses morphométriques très fines, il en ressort qu’un patron de molaires inférieures initialement décrit avec l’« Archeomys » a été réalisé d’une part 5 fois en 3,5 millions d’années, et d’autre part, à des moments différents de l’Oligocène (Mödden et Vianey-liaud, 1997 ; Vianey-Liaud, 1979, Vianey-Liaud, 1998 and Vianey-Liaud, 2009 ; Vianey-Liaud et Marandat, 1999). De plus, à côté des genres Archaeomys et Blainvillimys, un troisième genre est impliqué, Protechimys. Toutefois, la ressemblance n’est pas synonyme d’identité, car l’examen attentif de la variabilité des dessins dentaires dans les populations successives a révélé qu’il y avait plusieurs modalités de mise en place de ces patrons quasi identiques: différences dans l’origine des crêtes, leur inclinaison, leur courbure, l’angulosité de la courbure, etc. Des différences de même ordre étant aussi observées aux dents supérieures, il est clair qu’il y a moyen de regrouper dents supérieures et inférieures des mêmes espèces, puisque leurs dents obéissent aux mêmes règles dans leur développement. Quand quelques pièces sont des os maxillaires ou dentaires, d’autres traits distinctifs sont observés.

L’interprétation du paléontologue est donc bien une hypothèse provisoire et c’est en cela que son travail est important, puisque toute remise en cause révèle la complexité du processus évolutif qui s’oppose à toute conclusion définitive, et en même temps, ses observations renvoient aux modalités et mécanismes de la transformation des organes, questions qui sortent de son domaine de compétences.

La possibilité de reconnaître des premières et dernières présences d’espèces, ainsi que des séries d’espèces qui illustrent une transformation morphologique, fait de la documentation paléontologique des rongeurs un matériel de choix pour contribuer à l’étude de l’évolution. Toutefois, la lignée n’en demeure pas moins imprécise; en effet, rien n’indique qu’il sera possible de retrouver, à l’aide de fossiles, le cheminement complexe qui conduit à la naissance d’une espèce. À tout moment, l’aire de répartition d’une espèce peut s’étendre, se réduire, se fragmenter, des « isolats » se former et leurs membres voir leur morphologie se modifier, puis étendre leur répartition. Pourra-t-on documenter ces phénomènes ? Si les liens directs « ancêtres » - « descendants » entre assemblages fossiles, traités en tant qu’espèces, n’ont qu’une très faible probabilité d’être documentés et suivis pas à pas, un fait d’observation demeure : l’évidence d’un côté, de variations morphologiques ordonnées – les tendances évolutives – et de l’autre, de nombreux cas de stabilité morphologique (stase). Comment expliquer les tendances en l’absence de preuves directes apportées par les fossiles? Ici, les études d’évo-dévo présentent un intérêt majeur et deux groupes de rongeurs occupent le devant de la scène, les rats et souris (Murinae) et les campagnols (Arvicolinae). Les premiers ont l’avantage de fournir une espèce modèle avec la souris grise (Mus musculus), les seconds, une morphologie dentaire qui se prête aisément aux analyses morphométriques, et les deux groupes sont bien documentés à l’état fossile. Des recherches conduites récemment avec des Murinae ont permis de mettre en évidence que la variation des proportions des premières molaires supérieures, estimée par analyse de leur contour, est commune aux espèces du groupe étudié quelles soient éteintes ou actuelles. Ce fait trouve son explication dans un héritage commun, celui des modalités du développement des dents. Cette propriété expliquerait qu’un environnement favorisant certains variants plutôt que d’autres entraînerait sur la durée une divergence morphologique de plus en plus forte (Arthur, 2002 ; Renaud et al., 1996). Les campagnols, en raison de leur grande diversité spécifique tant passée qu’actuelle, ont des dents dont la structure offre la possibilité d’élargir le champ d’application des modèles de développement établis à partir de la souris (Renvoisé et al., 2009). Il y a ici aussi une explication simple de la double polarité reconnue par les paléontologistes, polarité morphologique et polarité temporelle, qui est à la base de l’efficacité toujours démontrée des rongeurs et des mammifères en général, pour la datation des terrains cénozoïques.

Les études d’évo-dévo visent à comprendre les changements évolutifs qu’observe un paléontologue ou bien un zoologiste qui compare des espèces apparentées, à partir de ce que l’on peut connaître du développement des dents chez une espèce modèle, ces changements qui distinguent des espèces appartenant par exemple à des genres ou des familles différentes, sont qualifiés de macro-évolutifs. Il est admis depuis le début du xx ^e siècle, en fonction de la relation nécessaire entre ontogenèse et phylogenèse (Hall, 2000), que les différences observées entre les morphologies adultes résultent de modifications de l’ontogenèse de l’espèce ancestrale. Ceci explique l’intérêt de recherches sur le développement des dents, recherche, tant descriptives, qu’expérimentales (Kangas et al., 2004 ; Kavanagh et al., 2007). D’autres se concentrent également sur des anomalies dentaires issues de souches mutantes sélectionnées et pouvant être reliées à des morphotypes particuliers connus dans le registre fossile, et impliqués dans des évolutions morphologiques parfois majeures (Charles et al., 2009a and Charles et al., 2009b ; Kristenova et al., 2002). Les anomalies dentaires sont liées à des modifications génétiques qui, correspondant généralement à des pertes de fonctions de certains gènes impliqués dans l’ontogenèse, influent sur le nombre ou la forme des dents (Charles et al., 2009a and Charles et al., 2009b ; Peterkova et al., 2005). Cette nouvelle approche s’avère être une des rares à réconcilier les mécanismes biologiques et les patrons morphologiques qui incluent, entre autres, le matériel fossile. On retrouve ici, comme pour la relation entre ontogenèse et phylogenèse, la question du rôle des mutations dans l’origine des nouveautés que nous révèle l’étude de l’évolution. Deux options sont en effet possibles, comme le résume Arthur (2002): ou la sélection naturelle n’exploite qu’une faible part de la variation disponible qui se fait dans n’importe quelle direction et à amplitude réduite, ou bien, la direction de la variation n’est pas quelconque et son amplitude peut être plus forte, car elle dépend pour l’essentiel de la nature même de l’organe considéré, la variation étant contrainte par la complexité même du développement de l’organe.

Bien que, pour l’instant, l’évo-dévo ne s’intéresse quasiment pas aux processus micro-évolutifs, la découverte de mutants qui correspondent à des changements morphologiques « mineurs », pouvant correspondre à des variations intra ou interspécifique connues, apparaîtrait comme capitale pour la compréhension des phénomènes de spéciation chez les rongeurs, comme chez l’ensemble des mammifères actuels et disparus.